quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực

Bách khoa toàn thư banh Wikipedia

Hình 1: Sơ vật dụng tóm lược tổ hợp mRNA ở nhân thực. Một lô-cut ren ở NST (màu vàng) là một trong đoạn DNA bao gồm nhiều đoạn mã hoá (intrôn)

Phiên mã nhân thực là quy trình tổ hợp RNA ở loại vật nhân thực.[1][2][3]

Bạn đang xem: quá trình phiên mã ở sinh vật nhân thực

Khái niệm này dịch kể từ thuật ngữ giờ đồng hồ Anh: eukaryotic transcription (phiên âm Quốc tế: /juːˈkærioʊt trænˈskrɪpʃən/) dùng để làm chỉ sự tổ hợp RNA dựa vào mẫu hình của DNA, ra mắt vô tế bào của loại vật với nhân hoàn hảo hoặc loại vật nhân thực (eukaryotes).[4], [5] Đây là tên thường gọi tắt, thông thường sử dụng mang đến quy trình phiên mã xẩy ra ở group những loại vật nhân thực.

Vì những loại vật nhân thực (gồm nguyên con người) với tế bào với nhân hoàn hảo, được phủ bọc vị màng nhân, tế bào lại được thường xuyên hoá cao, nên quy trình này phức tạp hơn nhiều phiên mã ở nhân sơ (xem ở trang Phiên mã). Thêm vô cơ, phiên mã ra mắt bên trên DNA khuôn, nhưng mà DNA đó lại nằm trong bào quan tiền đặc trưng gọi là NST với cấu tạo phức tạp, nên quy trình chỉ ra mắt Lúc trước cơ (vào quy trình tiến độ chuẩn chỉnh bị) với sự dỡ xoắn NST, dỡ xoắn DNA và dãn xoắn-tách mạch ren mẫu hình, tức là tương quan cả cho tới điều hoà ren. Dường như, sau thời điểm RNA đang được tổ hợp đi ra thì vẫn phải qua quýt quy trình chế biến đổi mới mẻ trở thành thành phầm với tính năng sinh học tập hoàn hảo.

Tổng quan[sửa | sửa mã nguồn]

  • Phiên mã (transcription) về thực chất là quy trình tổ hợp RNA kể từ mạch khuôn của ren. Trong quy trình này, chuỗi pôlyđêôxyribônuclêic của ren bên trên DNA được tạo khuôn, nhằm tổ hợp nên chuỗi mới mẻ, tuy nhiên lại là chuỗi pôlyribônuclêic của RNA. Vì ren là đoạn xác lập của DNA với 2 mạch, tuy nhiên chỉ 1 mạch thắt chặt và cố định được lựa chọn thực hiện khuôn sẽ tạo đi ra phân tử RNA, còn mạch cơ là mạch ko cần khuôn, nên mạch thực hiện khuôn được gọi là mạch mã gốc.[6] Trong Di truyền học tập phân tử, mạch mã gốc này là mạch đối nghĩa.[7], [8]. Phân tử RNA được tổ hợp với trình tự động những ribônuclêôtit bổ sung cập nhật mang đến trình tự động đêôxyribônuclêôtit ở mạch đối nghĩa của ren theo đòi phương pháp bổ sung cập nhật, vì thế thẳng đem những cỗ thân phụ mã DT, hoặc sách nước ta thông thường gọi là những côđon.
  • Quá trình này ra mắt vô nhân của tế bào và tổ chức qua quýt thân phụ quy trình tiến độ tuần tự động tương tự động như phiên mã nhân sơ: chính thức, kéo dãn dài và kết thúc đẩy (xem ở trang phiên mã). Tuy nhiên, khối hệ thống những nguyên tố nhập cuộc phiên mã thật nhiều và phức tạp hơn nhiều ở nhân sơ.[9] Các điểm đa phần như sau.
Hình 2: Sơ vật dụng tập kết những nguyên tố phiên mã của Pol II, vô cơ phức tạp trợ gom gọi công cộng là Protein (màu xanh rớt lơ).
  • Vì phiên mã ra mắt vô nhân, nhưng mà nhân với màng phủ bọc, nên phiên mã ko thể ra mắt bên cạnh đó cùng theo với dịch mã như ở nhân sơ.
  • Ở vi trùng (nhân sơ), phiên mã của toàn bộ những loại ren đưa đến nhiều loại RNA không giống nhau đa số chỉ được xúc tác vị một loại RNA pôlymêraza;[3] còn ở nhân thực, với tối thiểu thân phụ loại RNA pôlymêraza không giống nhau, gọi tắt là Pol I, Pol II và Pol III vô tổ hợp những loại đa phần là mRNA, tRNA và rRNA, chưa tính nhiều loại RNA không giống nữa (xem ở trang Danh sách RNA).

Pol I (RNA pôlymêraza 1) xúc tác phiên mã của toàn bộ những ren mã hoá RNA ribôxôm (rRNA) nước ngoài trừ 5S. Những ren rRNA này được tổ chức triển khai trở thành một đơn vị chức năng phiên mã có một không hai và được phiên trở thành một mặt hàng liên tiếp. Phân tử nguyên sơ sau này được xử lý trở thành thân phụ loại: 18S, 5,8S và 28S. Sự phiên mã ren rRNA ra mắt vô bắt bẻ nhân (nucleolus hoặc nhân con) kể từ cơ kết phù hợp với những prôtêin nhằm tạo hình những ribôxôm.[10], [11]

Pol II (RNA pôlymêraza 2 - hình 2) với tầm quan trọng chủ yếu vô xúc tác phiên mã hàng trăm ren mã hóa prôtêin trở thành RNA vấn đề.[9]

Pol III (RNA pôlymêraza 3) xúc tác phiên mã một trong những lượng chắc chắn những ren mã hóa RNA vận gửi (tRNA). Pol III còn xúc tác tổ hợp RNA ko mã hóa độ cao thấp nhỏ khác ví như rRNA 5S, SNRNA, SRP RNA, RNA ribonuclease.[12]

  • Quá trình phiên mã ra mắt vô nhân tế bào, đưa đến những RNA nguyên sơ hoặc cũng gọi là chi phí RNA (pre RNA). Sau cơ, những RNA nguyên sơ này cần trải qua quýt quy trình tiến độ chế biến đổi (processing) ở vô nhân, tạo thành RNA trưởng thành và cứng cáp, rồi vừa mới được "xuất khẩu" kể từ nhân thanh lịch tế bào hóa học nhằm triển khai tính năng sinh học tập của bọn chúng (hình 3).
  • Trong quy trình chế biến đổi mRNA nguyên sơ sẽ tạo đi ra RNA trưởng thành và cứng cáp, vì thế ren nhân thực nằm trong loại ren phân miếng, bao gồm những đoạn intrôn (không với mã) đan xen với những đoạn êxôn (có mã), nên quy trình chế biến đổi mRNA nguyên sơ còn cần để cắt vứt những đoạn ko mã (intrôn) rồi phân giải bọn chúng, bên cạnh đó ghép nối những đoạn với mã (êxôn) lại trở thành cấu tạo tuyến tính hoàn hảo chứa chấp những trình tự động ribônuclêôtit liên tiếp nhằm dịch mã nhanh gọn và đúng đắn.
Hình 3: Một số loại phiên mã và sự "xuất khẩu" thành phầm qua quýt lỗ nhân.
  • Tóm tắt những loại Pol như bảng sau:
Các loại RNA pôlymêraza (Pol) chủ yếu.
Tên Sản phẩm
RNA pôlymêraza 1 (Pol I, Pol A) RNA ribôxôm (rRNA) rộng lớn bao gồm rRNA 28S, 18S và 5,8S.
RNA pôlymêraza 2 (Pol II, Pol B) RNA vấn đề (mRNA), RNA nhân nhỏ (snRNA), RNA siêu nhỏ (microRNA)
RNA pôlymêraza 3 (Pol III, Pol C) RNA vận gửi (tRNA) và một trong những loại khác ví như rRNA 5s, srpRNA, RNA nhận dạng tín hiệu (SRP RNA).

Cơ chế phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

Yếu tố phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

Như bên trên tiếp tục nói: Tại nhân sơ, phiên mã tự có một loại enzym đảm nhận gọi là RNA pôlymêraza. Enzym này còn có kĩ năng phát động phiên mã tức thì, sau thời điểm nó gắn bên trên một điểm của ren gọi là vùng phát động (promoter). Nhưng ở nhân thực, cần được thêm một bước nữa tổ chức trước, vô cơ enzym này chỉ hoàn toàn có thể gắn kèm với promoter với việc trợ gom của phức tạp prôtêin đặc thù gọi là những nguyên tố phiên mã hoặc phức tạp trợ gom phiên mã (hình 2). Phức hợp ý này là một trong phần không thể không có của máy bộ phiên mã mang đến ngẫu nhiên ren này vô tế bào nhân thực. Cách sẵn sàng này là quy trình tiến độ sẵn sàng mang đến khởi điểm phiên mã, nên gọi là chi phí khởi điểm (pre-initiation).[13] Chi tiết về phức tạp này coi ở trang Phức hợp ý chi phí khởi điểm phiên mã (Transcription preinitiation complex).

  • Vùng phát động phiên mã của ren nhân thực (promoter eukaryotic) to hơn và phức tạp rất nhiều đối với của vi trùng (promoter prokaryotic) tuy nhiên cả nhị đều sở hữu một trình tự động TATA... gọi tắt là hộp TATA (TATA box). Ví dụ, vô ren tổ hợp thymidine kinase của con chuột, vỏ hộp này và đúng là TATAAAA, xác định bên trên toạ chừng -30 đối với địa điểm chính thức (+1), được phát âm theo phía 5'-3' bên trên mạch bổ sung cập nhật (nontemplate).[14]
  • Pol II - tự động nó - trọn vẹn đầy đủ kĩ năng nhằm xúc tác tổ hợp RNA dựa vào khuôn DNA, tuy nhiên nó ko thể tự động phân biệt thẳng vùng phát động (promoter) này của ren nhưng mà nó sẽ bị xúc tác. Do cơ, nó cần thiết nhiều nguyên tố trợ gom, tạo ra trở thành một tập kết những phân tử phức tạp và đặc thù tương quan cho tới nhau, gọi là phức hợp ý phát động phiên mã Pol II (Pol II transcription preinitiation complex - ghi chép tắt: PIC-Pol II). Trong từng PIC (viết tắt kể từ preinitiation complex) của Pol II, có không ít phân tử không giống nhau gọi là nguyên tố hoặc thành phần (element). Mỗi nguyên tố vào vai trò như là một trong địa điểm kết nối cho những bộ phận rõ ràng không giống vô "bộ máy" phiên mã công cộng, chứ không cần cần toàn bộ từng loại phiên mã, nên gọi là những nguyên tố phiên mã công cộng (general transcription factors). Các nguyên tố phiên mã công cộng này bao hàm TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF và TFIIH (hình 4). Sau trên đây, gọi tắt Pol II transcription preinitiation complex là PIC mang đến đơn giản và giản dị.

Tiền khởi điểm phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

  • Đầu tiên, PIC được đưa đến nhờ prôtêin links TATA với TBP, một đái đơn vị chức năng của TFIID. Liên kết này với TATA thực hiện mang đến DNA bị uốn nắn cong lại ở điểm xác lập (hình 5). Tiếp theo đòi, TFIIA rồi cho tới TFIIB links với phức tạp DNA-TBP ở cả thượng lưu (phía trên) và hạ lưu (phía dưới) của vỏ hộp TATA. Phức hợp ý DNA-TBP-TFIIB tồn tại tiếp tục hoàn toàn có thể links với Pol II, sẽ tiến hành TFIIF gửi cho tới vùng phát động. Rồi TFIIE links hâu phương Pol II và như 1 ĐK tiên quyết cần thiết liên kết với TFIIH. Lúc này, PIC được xem là đang được thi công ráp hoàn hảo.[15]
  • Trong tình huống không tồn tại vỏ hộp TATA, thì phức tạp PIC vẫn hoàn toàn có thể chính thức sinh hoạt bằng phương pháp gắn những đái đơn vị chức năng TAF của TFIID với những nguyên tố không giống. Trường hợp ý này sẽ không tế bào mô tả ở trên đây. Tập hợp ý PIC được kích hoạt vô phản xạ với hóa học kích hoạt gắn kèm với nguyên tố tăng mạnh (enhancer) tương tự như chuỗi hoạt hóa ở nấm men, điều này tiếp tục thay cho thế những phức tạp đồng kích hoạt (coactivator) bao hàm những hóa học đổi khác nhiễm sắc tử (chromatine) và nguyên tố trung lừa lọc (mediator) tương tác thẳng với Pol II và những nguyên tố phiên mã công cộng.[16]
  • Ở tình huống với vỏ hộp TATA, cuối quy trình tiến độ phát động này, thì PIC và địa điểm của chính nó được tế bào mô tả ở hình 6.
  • Tóm lại, sự thi công ráp những nguyên tố phiên mã ra mắt theo đòi quá trình công cộng như sau:
  1. TBP links với vỏ hộp TATA (TBP là một trong đái đơn vị chức năng của TFIID).
  2. TBP tương tác với TFIIA, nhờ cơ TFIIA thi công vô vùng phát động.
  3. Xuất hiện tại tương tác TBP với TFIIB, nhờ cơ TFIIB thi công vô vùng phát động.
  4. TFIIB tương tác với Pol II và tương tác TFIIB với TFIIF hỗ trợ cho Pol II và TFIIF vô vùng phát động.
  5. TFIIE nhập cuộc vô phức tạp và "kết nạp" TFIIH với hoạt tính kinase, nó phôtphoryl hoá Pol II ở CTD, và sinh hoạt hêlicaza dãn xoắn và tách mạch ren bên trên vùng phát động. Đồng thời, nó cũng "kết nạp" những prôtêin thay thế vô phiên mã.
  6. Các đái đơn vị chức năng của TFIIH phát động tính năng ATPase và hêlicaza đổi khác hình dáng của ren được phiên mã trở thành dạng tuyến tính.
  7. Tháo xoắn trọn vẹn đoạn ren chuẩn bị phiên mã, tạo ra trở thành một cấu tạo gọi là "bóng phiên mã" (hình 1).
  8. Bóng phiên mã tương tác với Pol II, kể từ cơ quy trình tổ hợp RNA lao vào quy trình tiến độ 1 (khởi đầu).
  • Hình 4: Sơ vật dụng tập kết PIC bao gồm những nguyên tố phiên mã công cộng và Pol II.

    Xem thêm: mở bài gián tiếp việt bắc

    Hình 4: Sơ vật dụng tập kết PIC bao gồm những nguyên tố phiên mã công cộng và Pol II.

  • Hình 5: Mô hình đơn giản và giản dị khởi điểm phiên mã nhân thực. 1 = Vị trí chính thức phiên mã. 2 = Hộp TATA với Pol II tiếp tục gắn kèm với PIC. 3 = Trình tự động tăng mạnh links prôtêin kích hoạt.

    Hình 5: Mô hình đơn giản và giản dị khởi điểm phiên mã nhân thực. 1 = Vị trí chính thức phiên mã. 2 = Hộp TATA với Pol II tiếp tục gắn kèm với PIC. 3 = Trình tự động tăng mạnh links prôtêin kích hoạt.

  • Hình 6: Sơ vật dụng sự kết nối của Pol II với phức tạp PIC cuối quy trình tiến độ "khởi động" phiên mã.

    Hình 6: Sơ vật dụng sự kết nối của Pol II với phức tạp PIC cuối quy trình tiến độ "khởi động" phiên mã.

Diễn biến đổi phiên mã[sửa | sửa mã nguồn]

1) Giai đoạn khởi điểm (initiation)[sửa | sửa mã nguồn]

Khi "bóng phiên mã" tương tác với Pol II (bước 8 ở trên) thì cũng chính là quy trình tiến độ khởi điểm phiên mã được tổ chức. Lúc này tạo hình vô "bụng" của Pol II một cấu tạo "phân tử lai" trong thời điểm tạm thời xuất hiện: DNA-RNA, kể từ cơ những ribônuclêôtit được thi công vô khuôn theo đòi phương pháp bổ sung cập nhật (A-U, G-X). Rồi quy trình tiến độ kéo dãn dài ra mắt tức thì.[3][17][18]

Xem thêm: đề tham khảo toán 2023

2) Giai đoạn kéo dãn dài (elongation)[sửa | sửa mã nguồn]

  • Sau Lúc tổ hợp được một quãng cộc ribônuclêôtit (khoảng rộng lớn 10 base), thì Pol II bay ngoài vùng phát động tương tự bay ngoài PIC nhằm tự động phiên mã nốt đoạn sót lại của ren. Trong quy trình tiến độ này, kể từ tổng hợp "phân tử lai" phát biểu bên trên xuất hiện tại 2 sợi ra đi theo đòi 2 kênh riêng rẽ biệt: sợi RNA càng ngày càng nhiều năm (hình 2), còn sợi DNA (khuôn) tiếp tục tái mét kết phù hợp với sợi DNA bổ sung cập nhật với nó ở hâu phương Pol II, bên cạnh đó đóng góp xoắn lại tức thì sau thời điểm đang được Pol II "đọc" đoạn. Giai đoạn này phát biểu công cộng tương tự động như ở loại vật nhân sơ (vi khuẩn).
  • Mặc cho dù thao diễn biến đổi công cộng của quy trình tiến độ kéo dãn dài ở nhân thực tương tự như ở vi trùng, tuy nhiên có không ít tách khác lạ. Một trong số khác lạ chủ yếu là cần phải có những nguyên tố kéo dãn dài (elongation factors) với tầm quan trọng kích ứng sự kéo dãn dài phiên mã, ví như P-TEFb đặc trưng cần thiết. P-TEFb phôtphoryl hoá Ser-2 và kích hoạt SPT5 tương tự TAT-SF1. Trong số đó, SPT5 là một trong nguyên tố phiên mã gom phối hợp enzym 5'-capping vô Pol II.[19]

3) Giai đoạn kết thúc đẩy (termination)[sửa | sửa mã nguồn]

  • Khi Pol II trượt cho tới một cấu tạo gọi là yếu tố kết thúc (transcription terminator) ở cuối ren cần thiết phiên, thì nó sẽ bị tách ngoài đoạn DNA mẫu hình này và quy trình phiên mã cho một ren của chính nó kết thúc đẩy. Mỗi đợt phiên mã, Pol II chỉ phiên được một mRNA chứa chấp 1 ren, khác hoàn toàn với ở nhân sơ là mRNA nhân sơ bao gồm một bạn dạng phiên tuy nhiên lại chứa chấp vấn đề của không ít ren (cụm ren ở operon). Đừng khuyết điểm nguyên tố kết thúc đẩy này với cỗ thân phụ kết thúc đẩy (Stop codon) ở ren và cũng chính là của mRNA với cấu tạo và tầm quan trọng khác hoàn toàn vô dịch mã.
  • Xem cụ thể rộng lớn về yếu tố này ở trang Yếu tố kết thúc đẩy phiên mã.

Bởi vì thế ren cấu tạo của nhân thực bao gồm nhiều đoạn êxôn (có mã) lẫn lộn đối với tất cả intrôn (không mã), nên quy trình phiên mã nhân thực kết thúc đẩy nhưng mà mới mẻ chỉ đưa đến RNA nguyên sơ (hay chi phí RNA - primordial RNA) chưa xuất hiện tính năng sinh học tập. Do cơ, thành phầm nguyên sơ này còn cần qua quýt quy trình chế biến đổi hoặc xử lý (RNA processing) mới mẻ tạo thành RNA trưởng thành và cứng cáp.

Chế biến đổi RNA[sửa | sửa mã nguồn]

Quá trình chế biến đổi RNA được trị hiện tại khoảng chừng từ thời điểm năm 1977-1978. Quá trình này còn được gọi là xử lý RNA, bao gồm 3 đổi khác chính:

  • Gắn chóp (mũ) 7-mêtyl-guanylat vô đầu 5' của RNA.
  • Thêm đuôi pôlyA vô đầu 3' của RNA.
  • Cắt-nối (splicing) bao gồm tách vứt intrôn (không mã), tích lại êxôn (có mã) rồi nối tiếp những êxôn tiếp tục tách cùng nhau theo như đúng trình tự động nó vốn liếng với bên trên ren mẫu hình.[2], [3]

Xem cụ thể rộng lớn ở trang Xử lý RNA.

Xem thêm[sửa | sửa mã nguồn]

  • Phiên mã
  • Xử lý RNA

Nguồn trích dẫn[sửa | sửa mã nguồn]

  1. ^ Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation Shankarling”.
  2. ^ a b Campbell và nằm trong sự: "Sinh học" - Nhà xuất bạn dạng giáo dục và đào tạo, 2010.
  3. ^ a b c d Phạm Thành Hổ: "Di truyền học" - Nhà xuất bạn dạng giáo dục và đào tạo, 1998.
  4. ^ “Stages of transcription”. Khan Academy. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  5. ^ “Transcription in Eukaryotes Genetics”. Biology Discussion. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  6. ^ "Sinh học tập 12" - Nhà xuất bạn dạng giáo dục và đào tạo, 2019
  7. ^ Vicent Pelechano & Lars M. Steinmetz. “Gene regulation by antisense transcription”.
  8. ^ “Medical Definition of Antisense”. Bản gốc tàng trữ ngày 9 mon 12 năm 2018.
  9. ^ a b Shankarling Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation”.
  10. ^ Sirri, Valentina; Silvio Urcuqui-Inchima; Pascal Roussel; Danièle Hernandez-Verdun (2008). “Nucleolus: the fascinating nuclear body”. Histochem Cell Biol. 129 (1): 13–31. doi:10.1007/s00418-007-0359-6. PMC 2137947. PMID 18046571.
  11. ^ Fromont-Racine, Micheline; Senger, Bruno; Saveanu, Cosmin; Fasiolo, Franco (tháng 8 năm 2003). “Ribosome assembly in eukaryotes”. Gene. 313: 17–42. doi:10.1016/S0378-1119(03)00629-2.
  12. ^ Dieci, Giorgio; Fiorino, Gloria; Castelnuovo, Manuele; Teichmann, Martin; Pagano, Aldo (tháng 12 năm 2007). “The expanding RNA polymerase III transcriptome”. Trends in Genetics. 23 (12): 614–622. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. PMID 17977614.
  13. ^ “Transcription factors”. Khan Academy. Truy cập 7 mon 12 năm 2018.
  14. ^ “15.3: Eukaryotic Transcription”.
  15. ^ Donal S Luse. “The RNA polymerase II preinitiation complex”.
  16. ^ “Current Biology”.
  17. ^ Benjamin L. Allen and Dylan J. Taatjes. “The Mediator complex: a central integrator of transcription”.
  18. ^ Đỗ Lê Thăng: "Di truyền học" - Nhà xuất bạn dạng giáo dục và đào tạo, 2003
  19. ^ Abbie Saunders, Leighton J. bộ vi xử lý Core & John T. Lis. “Breaking barriers lớn transcription elongation”.